蚯蚓下雨天爬出來後怎麼不爬回去，還會有很多個體死亡?

 

上次介紹了蚯蚓為什麼要在大雨過後爬出地表?這次要介紹的是為什麼蚯蚓爬出來不爬回去？其實依據我之前的觀察，部分的蚯蚓是會爬回去的，但部分的蚯蚓卻沒有在雨後爬回土中，有些蚯蚓看起來好像迷航了，邊爬邊試探的似乎要找到可以鑽回土壤的地方，有些蚯蚓卻是奄奄一息狀的癱軟在地面上或小水窪中，甚至死亡，由於現在的環境中柏油路或水泥地面佔了很大的總面積，所以爬出來的蚯蚓一旦爬上了柏油路或水泥地面就很難找到縫隙在鑽回土中，但那些癱軟的蚯蚓是怎麼一回事？

這現象達爾文認為是蚯蚓被寄生蟲寄生生病，所以爬出來後就死在地面上，Lankester（1921）認為蚯蚓爬出來就會死亡，原因可能與泡水泡太久有關，但我們將這些蚯蚓帶回實驗室飼養，發現牠們其實都可以存活，所以很明顯的不是泡水太久的原因。Merker and Brauning在1927年時提出了一個假設：是紫外線麻痺牠們，讓牠們沒辦法爬行，所以後來被曬死了，不過這假設延續了幾十年都沒有確實的證據。那麼紫外線到底是啥？可以厲害到把蚯蚓曬死？

太陽光的輻射波長範圍很廣，其中波長在400-730nm之間稱為可見光(visible)，大於730nm稱為紅外光(infra-red) ，而小於400nm的波段稱為紫外線(ultra-violet)，因為其波長較可見光中波長最短的紫色光更短而名之。紫外線又可依波長分為UV-A (320-400nm)，UV-B (280-320nm)，UV-C (280nm以下) 三種，地面觀測的太陽輻射多集中在可見光波段，紫外線只佔全部的10%，其中以UV-A為主，至UV-B時以指數方式急速下降，UV-C波段的能量則趨近於零，原因是因為UV-C對大氣層的穿透力極差，在高空就被吸收或反射。UV對生物有明顯的傷害，隨著波長越短傷害越大，UV-C對生物的殺傷力極大，但在自然狀態下無法到達地面，所以對地球上的生物影響不大。反之，UV-A及UV-B，因此對生物的影響反而較為顯著。

（圖片來源http://www.lighting.philips.com/main/subsites/special_lighting/purification/uv_technology.wpd）

 

紫外線在醫學上被研究較為透徹，一大原因是會造成皮膚癌及黑色素腫瘤癌的發生機率增加，造成眼睛及免疫系統的傷害，一部份的原因是因為皮膚會產生較多的黑色素來抵禦紫外線的傷害，但這重要的防禦機制是女性的大敵～皮膚會變黑變鬆弛，還會產生黑班和暗沈！所以保養產品莫不提出防曬和美白效果來促進消費。但UV真的只有傷害嗎？雖然目前因為臭氧層的破洞，使一般人談UV而色變，但是太陽紫外輻射其實有著許多好處，例如可以殺菌，將體表的細菌殺死，減少動物受細菌感染的機會，或應用於飲用水或養殖用水以殺死水中的細菌；紫外線是細胞製造維他命D3先質(pre-Vitamin D3)的必須因子，在心理上，曬曬太陽會使身體感覺較舒服；紫外線可以幫助昆蟲找尋獵物，也有助於深海蝦類的視覺功能，因為他們的複眼中有感測紫外線的視蛋白(UV-opsin)，因此可藉由紫外線產生視覺；另外有些植物藉由對紫外線的反射引誘昆蟲過來受粉等等。

寫了這麼多，讓我們回到蚯蚓不爬回去的問題～真的是紫外線造成蚯蚓在爬出地面後無法爬回土壤中的原因嗎？所以還是要做一下實驗，證實到底是什麼原因，我們利用了UV-A和UV-B兩種不同波長的紫外線燈箱來進行實驗，第一部份的假設是紫外線會影響蚯蚓的爬行行為，所以我們設計了一個密度高度土壤性質相同的土盆，讓蚯蚓在照射紫外線前先爬行一次，測量牠完全爬回土中所需的時間，然後再將蚯蚓照射不同強度的紫外線，之後再讓蚯蚓爬行一次同樣的的土盆，計算前後兩次爬行所需的時間比，如果比值越高，就代表紫外線照射後讓牠們花費的時間越多，亦即爬行能力降低，我們所用的紫外線輻射量為500-1500J/m²，500J/m²相當於紫外線指數中5級（即陰天或清晨照射一小時）的強度，1500J/m²則相當於照射3小時的強度，相對陸生生物來說，這樣的輻射量接近正常環境會出現的狀況。

我們使用了3種蚯蚓Amynthas gracilis, Methphire posthuma及Pontoscolex corethrurus來實驗，A. gracilis是下雨後會爬出地表的種類，另外兩種則不會爬出地表，實驗結果中發現，Amynthas gracilis照射紫外線時會產生跳動及不正常的S形運動，隨著輻射量增加，這樣的行為就越明顯，而且體表還會分泌黃色的黏液在角質層下，而照射紫外線後這3種蚯蚓的爬行時間都增加，表示爬行行為明顯受到抑制。

（左圖是正常的A. gracilis,右圖是照射後的A. gracilis)

 

（左圖為照射UV-A，右圖為照射UV-B)

第二部分，我們接著將這些蚯蚓放回培養箱中測量照射UV後的死亡率，確認紫外線是否會造成蚯蚓死亡，結果顯示照射UV-A的3種蚯蚓在接下來的一星期中，都沒有個體的死亡，表示UV-A雖然會造成爬行行為的減緩但並未有明顯的致死性，但照射UV-B的蚯蚓就不同了，P. corethrurus並沒有個體死亡，但A. gracilis則是低輻射量下有部分個體死亡，高輻射量下100%個體在48小時內死亡，而M. posthuma則是高輻射量的個體也會在72-120小時內死亡，顯示了UV-B有很明顯的殺傷力。

第三部分由於蚯蚓是藉由濕潤的體表交換氣體和肌肉的收縮讓血液流動，因此，我們假設紫外線造成爬行能力的降低和一些體表的傷害會造成蚯蚓耗氧的降低，所以我們測量了蚯蚓的耗氧量發現，A. gracilis確實在照射UV-A 或UV-B後耗氧降低，而M. posthuma則是在照射UV-A後耗氧降低，顯示紫外線的照射會影響牠們的耗氧。

 

所以總結來說，蚯蚓雖然生活在土壤中，不會輕易爬出地表，但在大雨過後的清晨常可看見許多蚯蚓在地上漫遊，並且有許多個體死亡，許多的學者提出了各種假設來解釋這個現象，但是他們通常會將”為什麼蚯蚓會爬出地表”和”為什麼之後蚯蚓會死亡”一起探討，但從野外觀察及實驗則認為這兩件事是不同的事件。牠們會從地表爬出可能是前文中提到由於土壤被雨水淹滿，造成土壤中的氣體流通變差，一旦土壤中的空氣及水中的溶氧用完，蚯蚓就必須到地表上來獲得更多的氧氣或是利用大量的水來進行含氮廢物的排泄或因為環境中的含氮廢物過高，所以出來躲避此種環境，然而，這些原因並不會造成蚯蚓的死亡，M. posthuma會在照射UV-B後出現尾巴捲起的現象，而A. gracilis則會出現非常劇烈的行為反應，牠們會出現S形爬行及跳動的行為，這些行為的出現表示蚯蚓的環肌及縱肌無法順利的協調。正常蚯蚓的運動是依靠環肌與縱肌的收縮及舒張，環肌收縮時，縱肌舒張，反之亦然，因此體節會分段的伸長或縮短，使身體朝一個固定的方向前進，可稱為蠕動，然而在一些情況下，肌肉的收縮不會伴隨個體的移動，稱為fictive locomotion，這可以解釋蚯蚓的肌肉受到刺激無法作正常的收縮，因而出現S形爬行的行為。再者，A. gracilis在照射後一段時間，蚯蚓會癱軟而無法運動，如同肌肉強直後無力再做任何運動，這情形類似Merker and Brauning (1927)所假設的紫外線會麻痺蚯蚓一樣。

紫外線會造成的有害影響在許多生物中都被探討過，在這裡我們確定了紫外線確實會對蚯蚓產生危害：不管是UV-A或是UV-B的照射，蚯蚓都會出現不正常的行為反應或是體表組織的傷害，甚至死亡的情形，但是不同的紫外線輻射對不同種蚯蚓產生的效應並不相同。實驗結果可以得知相同輻射量的UV-B的傷害遠大於UV-A，不過由於相同輻射量的UV-A所含之能量較UV-B低10倍，因此相同輻射量下UV-A對生物的傷害也較低 ，但是正常環境中UV-A輻射量卻是UV-B的10倍，因此，若在自然環境中，UV-A可能對蚯蚓仍具有強烈的影響，我們曾以8,000 J/m²的UV-A照射A. gracilis發現如同照射UV-B 1,500 J/m²的黃色體液出現。

紫外線是太陽輻射之一，具有很高的能量，我們為了釐清蚯蚓會死亡的原因是紫外線本身照射所產生的傷害，還是紫外線造成溫度的升高，使蚯蚓受熱死亡，所以會控制環境溫度並事先用冰浴或事後冰敷的方式降低熱所可能產生的影響，發現蚯蚓的死亡率並不會因為冰浴或冰敷而有所改變，甚至冰敷過久反而造成蚯蚓更快死亡，顯示紫外線對蚯蚓產生的傷害，不是單存的溫度升高造成，而是可能紫外線的能量引起細胞內的反應而形成，雖然傷害的狀況很像灼傷，但其成因可能更複雜。

不同的蚯蚓對於紫外線的耐受力不同，從蚯蚓的爬行行為、體表的傷害到死亡率可以看出實驗中的三種蚯蚓，以A. gracilis對紫外線最為敏感，M. posthuma次之，P. corethrurus對紫外線的耐受性最佳。以UV-A或UV-B照射蚯蚓後發現，UV-A不會造成任何種類蚯蚓的死亡，但A. gracilis和M. posthuma在照射UV-B後則會有個體死亡，顯示UV-B對蚯蚓致死的能力大於UV-A。不同種類對UV-B的致死輻射量不同，可能包含了許多的生理意義，A. gracilis是三種實驗蚯蚓中體色最深的種類，色素是動物中常見用來保護體表組織的分子，但也有報告顯示，色素細胞中的chromophore在吸收過多紫外線下，會造成氧化壓力（oxidative stress）產生許多自由基（free radical），反而造成細胞的傷害，我們在另外的研究中也證實A. gracils 在照射UV-B後，體表會產生大量的脂質過氧化（lipid peroxidation）及氧化壓力的增加，而抗氧化酵素（anti-oxidant）則是會被紫外線破壞，所以紫外線造成的氧化壓力也是A. gracilis死亡的原因之一，有趣的問題是P. corethrurus幾乎沒有任何色素在其體表，但卻對紫外線有最大的耐受性，因此可能有一些未知的機制可以保護P. corethrurus。

（圖片來源http://www.cartoonaday.com/earthworms-on-the-sidewalk/）

 

參考資料

Chuang SC and Chen JH. 2013. Photooxidation and antioxidant responses in the earthworm Amynthas gracilis exposed to environmental levels of ultraviolet B radiation. Comp. Biochem. Physiol. A. Mol. Integr. Physiol. 164: 429-437.

Chuang SC, Lai WS and Chen JH. 2006. Influence of ultraviolet radiation on selected physiological responses of earthworms. J. Exp. Biol. 209：4304-4312